Формирование зародыша

 

Ранние стадии развития зародыша у двудольных и однодоль­ных очень сходны. Оно начинается с деле­ния оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) в зародышевом мешке семязачатка. У большинства цветковых плоскость первого деления проходит поперек (или почти поперек) ее продольной оси. При этом устанавли­вается полярность зародыша: верхний (халазальный) полюс — его главная ростовая зона, а нижний (микропилярный) образует своеобразную ножку — подвесок, или суспензор, заякоривающий зародыш у микропиле.

После нескольких делений происходит окончательная дифференцировка на почти сферический собственно заро­дыш и суспензор. До этой ста­дии развивающийся зародыш часто называют предзародышем (проэмбрио).

Суспензоры упоминались при описании эмбриогенеза плауна, селагинеллы и сосны как структуры, просто продвигающие развивающийся зародыш в питатель­ные ткани. До недавнего времени полагали, что и у покрыто­семенных они играют только эту ограниченную роль. Однако теперь выяснилось, что подвески цветковых активно участвуют в поглощении питательных веществ из эндоспер­ма. Кроме того, в некоторых случаях белковые вещества, синтезированные в суспензоре, используются собственно зародышем в период его быстрого роста.

Только что сформированный собственно зародыш состоит из массы относительно недифференцированных клеток. Однако вскоре изменения его внутренней структуры приводят к началу развития систем растительных тканей.

Будущая эпидерма (протодерма) формируется в ходе периклинальных делений наружных клеток собственно зародыша (периклинальными называют деления, при которых клеточные пластинки между двумя дочерними клетками параллельны поверхности той части растения, где происходят деления).

В дальнейшем различия в степени ва­куолизации и плотности клеток зародыша приводят к обо­соблению прокамбия и основной меристемы. Последняя, сильнее вакуолизированная и менее плотная, дает начало основной ткани, окружающей менее вакуолизированный и более плотный прокамбий, предшественник проводящих тканей — ксилемы и флоэмы. Протодерма, основная мери­стема и прокамбий (так называемые первичные меристемы), не прерываясь, переходят из семядолей в ось зародыша.

Формирование семядолей может начинаться либо в про­цессе, либо после закладки первичных меристем (стадия раз­вития зародыша до появления семядолей часто называется глобулярной). При этом глобулярный зародыш двудольных постепенно принимает двулопастную форму (эту стадию его развития часто называют сердцевидной). Поскольку зародыш однодольных образует только одну семядолю, он не имеет сердцевидной стадии.

Затем семядоли и ось зародыша удлиняются (так назы­ваемая стадия торпеды) и первичные меристемы распределя­ются вдоль них. Вытягиваясь, заро­дыш остается прямым или искривляется. Единственная семядоля однодольных часто так сильно разрастается, что оказы­вается самой крупной зародышевой структурой.

По мере дальнейшего роста зародыша клетки суспензора постепенно разрушаются.

На ранних стадиях эмбриогенеза клеточные деления происходят по всей массе молодого спорофита. Однако в ходе формирования зародыша появление новых клеток постепенно ограничивается апикальными меристемами побега и корня. У двудольных первая из них закладывается между двумя семядолями, а у однодольных с одной стороны семядоли и полностью окружена влагалищеподобным выростом ее основания.

Апикаль­ные меристемы имеют большое значение, так как являются в конечном итоге источником всех новых клеток, обеспечи­вающих развитие из зародыша проростка и взрослого расте­ния.

В течение всего периода формирования зародыша пита­тельные вещества непрерывно перетекают от родительского растения к тканям семязачатка, в результате чего значитель­ный их запас накапливается в эндосперме, перисперме или в семядолях развивающегося семени.

В конце концов семяза­чаток отделяется от семяножки, связывающей его со стен­кой завязи, и становится закрытой в отношении питания системой. В конце концов семя высыхает, отдавая воду в окружающую среду, а семенная кожура отвердевает, как бы окружая зародыш и запас питательных веществ «защитным панцирем».

Новые пользователи

  • alizbar
  • Дмитрий
  • tchereshnyuk
  • Анна
  • Melianna

Online forum users

Кто сейчас на конференции Сейчас посетителей на конференции: 3, из них зарегистрированных: 2, скрытых: 0 и гостей: 1
Зарегистрированные пользователи: Google [Bot], Yahoo [Bot]

Сейчас на сайте

Сейчас на сайте 0 пользователей и 12 гостей.

Последние комментарии

Top posters

Leopard: 5

Forum statistics

На главную Всего сообщений: 17
Тем: 3
Пользователи Пользователей: 3845
Новый пользователь: alizbar